Χρωστικές και φτερά. Αυτοί οι γνωστοί …άγνωστοι.

Εισαγωγή

Η ποικιλομορφία της χρώσης του φτερώματος στα πτηνά είναι ασύγκριτη. Δεν είναι εντυπωσιακή  μόνο η γκάμα των εμφανιζόμενων χρωμάτων αλλά και τα σχέδια στην επιφάνεια του σώματος και του πτερώματός τους. Στην τάξη των πρωτευόντων ,π.χ  στα θηλαστικά, σπάνια εμφανίζονται ζωηρά χρώματα. Εκεί, ο σχηματισμός χρωστικών εμφανίζεται κυρίως με τη μορφή μπαλωμάτων, κηλίδων και λωρίδων κατά μήκος του σώματος  και μπορεί να βρεθεί σε ένα ευρύ φάσμα οικόσιτων ζώων όπως  χοίροι, άλογα, σκύλοι και γάτες. Η εναπόθεση χρωστικής μπορεί επίσης να ποικίλλει μόνο στις τρίχες των θηλαστικών και να αλλοιώσει τη συνολική εμφάνιση της γούνας τους. Σε σύγκριση με τις ευκαιρίες που δίνουν οι δυνατότητες διαμόρφωσης στα φτερά των πτηνών, ουσιαστικά η μονοδιάστατη διαμόρφωση των τριχών των ζώων είναι πολύ λιγότερο περίπλοκη και δεν μπορεί να συναγωνιστεί τις παραλλαγές των σχεδίων που παρατηρούνται σε πολλά είδη πουλιών . Φαίνεται εύλογο ότι η γενετική βάση που είναι το πρότυπο απόθεσης χρωστικής και ο σχηματισμός της στα πτηνά, είναι πολύ πιο περίπλοκη από ότι στα θηλαστικά.

Χρωστικές και μηχανισμοί χρώσης .

Ο χρωματισμός των ζώων δημιουργείται με την συμμετοχή δύο διαφορετικών αλλά συναφών φυσικών μηχανισμών:

Σαν 1ο βασικό μηχανισμό, θεωρούμε την απορρόφηση συγκεκριμένων μηκών κύματος φωτός από φυσικές ουσίες, που θα μπορούσαν να ονομαστούν χρωστικές και σαν 2ο , την παρεμβολή του φωτός που ανακλάται από βιολογικές μικροδομές με διαφορετικούς δείκτες διάθλασης, που δημιουργεί τα λεγόμενα δομικά χρώματα. Ο τελευταίος μηχανισμός επιτρέπει την παραγωγή χρωμάτων που δεν μπορούν να δημιουργηθούν μόνο από χρωστικές ουσίες. Πάντως οι εξειδικευμένες μικροδομές συχνά απαιτούν την παρουσία χρωστικών που απορροφούν ορισμένα μήκη κύματος για την παραγωγή σύνθετων δομικών χρωμάτων. Επομένως, τα χρωστικά και τα δομικά χρώματα στα πουλιά, δεν είναι μόνον το αποτέλεσμα δύο ανεξάρτητων διεργασιών, αλλά πολλές φορές το αποτέλεσμα της συνύπαρξής τους. Φαίνεται όμως οτι οι χρωστικές είναι η κύρια βάση, υπεύθυνη για ολόκληρη την ποικιλομορφία του ζωικού χρωματισμού.

Στα πτηνά, αυτές οι χρωστικές είναι: καροτενοειδή, φλαβίνες, μελανίνες, πορφυρίνες, ψιττακοφουλβίνες, πτερίνες, πουρίνες και τουρασίνη.Οι περισσότερες από αυτές τις χρωστικές υπάρχουν μόνο σε ορισμένες ομάδες πτηνών. Οι μελανίνες και τα καροτενοειδή είναι ευρέως διαδεδομένα μεταξύ των πτηνών και επομένως αντιπροσωπεύουν τους κύριους μηχανισμούς συμβολής στη χρωματική ποικιλομορφία τους.

Καροτενοειδή: Τα καροτενοειδή είναι η δεύτερη πιο διαδεδομένη χρωστική ουσία και έχει αποδειχθεί ότι ευθύνονται για το κόκκινο, το πορτοκαλί και το κίτρινο χρώμα του δέρματος και των φτερών. Η πορτοκαλί απόχρωση του χρυσόψαρου (Carassius auratus), το κίτρινο χρώμα του κοινού καναρινιού (Serinus canaria) καθώς και του βαθύ ροζ του μεγαλύτερου φλαμίνγκο (Phoenicopterus ruber) μπορούν όλα να αποδοθούν στα καροτενοειδή. Ωστόσο, υπάρχουν και άλλες χρωστικές, οι οποίες είναι σε θέση να προσδώσουν ένα παρόμοιο σύνολο χρωμάτων. Π.χ  η ψιττακοφουλβίνη στους παπαγάλους Το 1934, οι Brockmann και Völker μπόρεσαν να αποδείξουν ότι τα πουλιά δεν μπορούν να συνθέσουν καροτενοειδή. Ακολουθόντας πειραματικά μια δίαιτα στερημένη από καροτενοειδή σε καναρίνια κατά τη πτερόρροια  , τα πουλιά εμφανίσαν σχεδόν άσπρα φτερά αντί για το τυπικό κίτρινο χρώμα τους. Αν και τα πουλιά γενικότερα, στερούνται τα ένζυμα για να παράγουν καροτενοειδή, εν τούτοις είναι σε θέση να τα μεταβολίσουν . Σήμερα ο χρωματισμός απο τα καροτενοειδή έχει περιγραφεί σε περισσότερα από 150 είδη πτηνών με αρκετές διαφορετικές παραλαγές .

Μελανίνη: Η πλέον κοινή χρωστική ουσία στα πτηνά είναι η μελανίνη. Όλα τα πτηνά, εκτός από αυτά που παρουσιάζουν τον Αλμπίνο φαινότυπο, έχουν κάποια χρωστική μελανίνης σε ορισμένα μέρη του σώματος. Οι μελανίνες είναι υπεύθυνες για το μαύρο,καφέ σκούρο, γκρι. Έχουν περιγραφεί διάφοροι τύποι μελανίνης, με δύο κύριες. Την Ευμελανίνη και τη Φαιομελανίνη.

Η ευμελανίνη πιστεύεται ότι είναι και η μεγαλύτερη μορφή των δύο μελανινών, που είναι υπεύθυνη για όλες τις σκούρες αποχρώσεις. Αποθηκεύεται σε μορφή κόκκων σε οβάλ ή ραβδωτό σχήμα στα μελανοσώματα και είναι αδιάλυτη σχεδόν σε όλους τους διαλύτες. Η φαιομελανίνη είναι υπεύθυνη για τις ανοικτότερες κοκκινοκαφέ αποχρώσεις. Το χαμηλότερο μοριακό της βάρος και η παρουσία της σε μικρότερους, σφαιρικούς ή ακανόνιστους κόκκους, που είναι διαλυτοί σε αλκαλικά διαλύματα, υποδεικνύει ότι η φαιομελανίνη έχει αρκετά διαφορετική δομική σύσταση και κατ΄επάκταση και διαφορετική συμπεριφορά στην απορρόφηση του φωτός.

Οι μελανίνες δεν προέρχονται από τη διατροφή όπως τα καροτενοειδή αλλά παράγονται ενδογενώς σε περιφεριακούς ιστούς όπως το δέρμα. Πιο συγκεκριμένα, σε εξειδικευμένα κύτταρα που ονομάζονται μελανοκύτταρα τα οποία υπάρχουν στην επιδερμίδα των πτηνών. Ο χρωματισμός με βάση τη μελανίνη, δεν είναι καθόλου μια στατική-σταθερή υπόθεση. Συνδέεται με μια ποικιλία εποχιακών, σεξουαλικών και άλλων ενσωματωμένων ορμονικών μορφών.

Υπάρχουν τέσσερις κατηγορίες ορμονών, που είναι γνωστό ότι επηρεάζουν τη μελανίνική παραγωγή χρωστικής. Τα ανδρογόνα, τα οιστρογόνα, οι ορμόνες της υπόφυσης (π.χ. ωχρινοτρόπος ορμόνη) και θυρεοειδικές ορμόνες (π.χ. θυροξίνη).  Με βάση τη μελανίνη, η χρώση παρέχει την απόλυτη βάση για ένα πολύχρωμο φτέρωμα αναπαραγωγής που παρατηρείται σε πολλά είδη πτηνών. Μπορεί να χρησιμεύσει ως ένας μηχανισμός ενίσχυσης της ειλικρίνειας,που παρέχει η οπτική εικόνα, καθώς αυτή διατηρείται από ορμονικές επιδράσεις με άμεσες συνέπειες στο μεταβολισμό και το ανοσοποιητικό σύστημα. Παρόλο που δεν έχει εντοπιστεί άλλη μαύρη χρωστική ουσία εκτός από την ευμελανίνη μέχρι σήμερα, οι καφέ, καστανές, γκρι αποχρώσεις  μπορούν επίσης να είναι το αποτέλεσμα του της παρουσίας και άλλων, πιο σπάνιων χρωστικών  Οι χρωστικές Πορφυρίνες ως παράδειγμα, δίνουν το καστανό ή οχρό χρώμα στα κελύφη των αυγών ή και σε κάποια φτερά της κουκουβάγιας (With, 1978, With, 1974). Καροτενοειδή και πτερίνες προσδίδουν κιτρινωπά και πορτοκαλί χρώματα. Η παρουσία άλλων χρωστικών με έντονα χρώματα (π.χ. τουρασίνη σε turacos), μπορεί να καλυφθεί ή να αλλάξει με την παρουσία μελανινών.

Τα πουλιά μπορούν επίσης να εμφανίσουν διάφορα χρώματα λόγω παρεμβολών με κάποιες μικρές δομές μέσα στο ίδιο το φτερό. Ετσι εμφανίζονται αυτά που ονομάζονται δομικά χρώματα. Κάποιες φορές αυτά, μαζί με άλλες χρωστικές όπως οι μελανίνες δημιουρούν μια ποσότητα ιδιαίτερα ζωντανών χρωμάτων. Το μάτι στο φτερό της ουράς παγωνιού είναι πιθανώς το πιο εντυπωσιακό παράδειγμα δομικών χρωμάτων σε συνδυασμό με μελανίνες Ο χρωματισμός ενός παπαγάλου μπορεί επίσης να είναι αποτέλεσμα συνδυασμού ενός δομικού και ενός χρωστικού χρωματισμού. Για παράδειγμα, το πράσινο φτέρωμα στα budgerigars είναι το αποτέλεσμα ενός συνδυασμού κίτρινης ψιττακοφουλβίνης και μπλε δομικού χρωματισμού. Η εμφάνιση του πράσινου στους παπαγάλους είναι τελείως διαφορετική από το πράσινο που προκύπτει από συνδυασμό καροτενοειδών και μελανινών όπως παρατηρήθηκε σε ευρωπαϊκές σπίζες (Carduelis chloris).

Τα τελευταία χρόνια μεθοδολογικές εξελίξεις στο σύνολό τους όπως η αλληλουχία του γονιδιώματος κατέστησαν δυνατό τον εντοπισμό ενός αριθμού γονιδίων που εμπλέκονται στην παραγωγή και διανομή των χρωστικών. Κυρίως επισήμανεαν, τα τρία πρώτα ένζυμα που εμπλέκονται σε συνθέσεις καροτενοειδών και ψιττακοφουλβίνης. Η βήτα-καροτενοδιοξυγενάση 2 (BCDO2) στο δέρμα έχει αποδειχθεί ότι προκαλεί τον φαινότυπος κίτρινου δέρματος στο κοτόπουλο . Ομοίως στα καναρίνια περιγράφηκε ένα νέο ένζυμο, το κυτόχρωμα P450/CYP2J19, το οποίο λειτουργεί ως μεσολαβιτής για την παραγωγή κετολάσης ώστε να παραχθεί ο κόκκινος χρωματισμός .

Λειτουργία χρώσης, στα πτηνά

Είναι πράγματι εντυπωσιακή η ποικιλομορφία των χρωστικών που έχουν εντοπιστεί στα φτερά των πτηνών μέχρι σήμερα. Η χρώση είναι μια φυσική διαδικασία που έχει προβλεφθεί ώστε να εξυπηρετεί τις πολυάριθμες λειτουργίες των φτερών όπως, προστασία απο τις καιρικές συνθήκες, βοήθεια  στη θερμορύθμιση, διευκόλυνση  στο καμουφλάζ, επικοινωνία μεταξύ αλλά και εντός των ειδών.

Στα θηλαστικά η προστασία από την υπεριώδη ακτινοβολία μέσω της χρωστικής μελανίνης στο δέρμα είναι ένα ευρέως μελετημένο φαινόμενο. Στα πτηνά όμως, η μελανοποίηση έχει μελετηθεί μάλλον στα φτερά παρά στο δέρμα. Κατά συνέπεια, ο ρόλος των μελανινών στην προστασία από την υπεριώδη ακτινοβολία στο δέρμα των πτηνών είναι σε μεγάλο βαθμό ανεξερεύνητη. Αυτό που έχει μελετηθεί είναι η συμβολή των χρωστικών, στη μηχανική προστασία των φτερών.

Όπως όλα τα πολυμερή οι μελανίνες θεωρείται ότι συμβάλλουν στη σκληρότητα του βιολογικού ιστού χωρίς εμφανείς διαφορές μεταξύ των διαφορετικών μορφών τους . Φτερά πτήσης σε πολλά είδη, συχνά παρουσιάζουν μελανοποιημένες και μη μελανοποιημένες περιοχές και η έρευνα έχει δείξει ότι τα μελανοποιημένα μέρη έχουν μεγαλύτερη ικανότητα αντίστασης στη μηχανική παραμόρφωση σε σύγκριση με τις μη μελανοποιημένες περιοχές.  Εκτός όμως από τις μηχανικές ιδιότητες, οι μελανίνες αναφέρονται επίσης ως το αρχέγονο μέρος του έμφυτου ανοσοποιητικού συστήματος άμυνας και προστασίας των φτερών από βακτήρια. Τα στοιχεία για αυτό, ωστόσο, είναι αντικρουόμενα, καθώς τα ίδια τα φτερά χρησιμεύουν ως υπόστρωμα για ορισμένα βακτήρια και δεν φαίνεται να προστατεύουν από τις ψείρες π.χ, που υποβαθμίζουν σοβαρά την ποιότητά τους.

Ο τελικός αποδέκτης του σχηματισμού των σχεδίων χρωστικής στα πτηνά, είναι το φτερό. Τα φτερά είναι στοιχεία επιδερμικά και ταυτόχρονα τα βασικά χαρακτηριστικά μέρη της κατηγορίας  Aves. Θεωρούνται απο τα πλέον πολύπλοκα στοιχεία  που βρέθηκαν μεταξύ των σπονδυλωτών, τα οποία λειτουργούν σε κατευθύνσεις όπως η θερμορύθμιση, η επικοινωνία και η πτήση.

Τα φτερά εμφανίζονται σε διάφορες μορφές, μεγέθη και χρώματα και ανάλογα με το  είδος του πτηνού , μπορεί να φτάσουν από 20.000 έως και 80.000. Εχει καταχωρηθεί οτι περιλαμβάνουν, πέντε σημαντικά αναπτυξιακά και δομικά χαρακτηριστικά.

1. Εχουν απόλυτα εντοπισμένες τοπικές ζώνες πολλαπλασιαζόμενων κυττάρων ενός άμεσου ή και μακρόπνοου τρόπου ανάπτυξης.

2. Κατά την ανάπτυξη, δημιουργούνται από απόλυτα ιεραρχημένα επίπεδα  σχηματισμού.  ( Κάλαμος, ράχη  , «γένια» και «παράγενια» , άγκιστρα.) (Εικόνα 0).

3. Αναπτύσονται μέσα σε μια δομή ωοθυλακίου και

4. Το θυλάκιο του φτερού περιέχει μια δερματική θηλή και βλαστοκύτταρα, τα οποία παρέχουν στο πουλί τη δυνατότητα να περάσει από κύκλους αναγέννησης όπως η κατασκευή και η παραγωγή νέων  φτερών μετά το μάδημα (Εικόνα 1).

5. Όταν ωριμάσουν, προστίθενται στο  προηγούμενο βασικό στρώμα. Η δε διατροφική βάση ανάπτυξης, καταρρέει. (Δεν υπάρχει πλέον.)

Ένα πουλί φέρει συνήθως έως και τέσσερα διαφορετικά είδη φτερών, τα οποία διαφέρουν σε δομή και χρωματισμό, αλλά και εξυπηρετούν διαφορετικούς σκοπούς.

α) φτερά πουπουλένια (υποπτέρωμα) β) φτερά περιγράμματος (σώματος), γ)φτερά ουράς (retrices)  δ) φτερά κίνησης (remiges)

Τα φτερά παράγονται ήδη κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Αυτά, ονομάζονται νεανικά φτερά (της φωλιάς) και παρουσιάζουν διαφορετική δομή σε σύγκριση με το πρώτο βασικό φτέρωμα που αναπτύσσεται όταν ο νεοσσός ωριμάζει.

Εικόνα 0.

Ανατομία φτερού. Το φτερό συνδέεται με το θύλακα του φτερού από το calamus. Οι ράβδοι(γένια), διακλαδίζονται σε μικρότερες ράβδους (παραγενια), οι οποίοι συμπλέκονται μέσω μικροσκοπικών αγκίστρων. Αυτό το χαρακτηριστικό παρέχει όχι μόνο την άκαμπτη εξωτερική επιφάνεια φτερών που είναι κατάλληλη για πτήση, αλλά και την ομαλή επιφάνεια που παρουσιάζει το σχέδιο των χρωστικών  επι του φτερού.

Εάν ένα φτερό χαθεί βίαια  ή κατά τη διαδικασία πτερόρροιας, ο θύλακάς του, συνήθως δημιουργεί ένα νέο φτερό, εντός, περίπου 14 ημερών.

Οι κύκλοι μορφοποίησης των δομών που ονομάζονται φτερά, είναι χωρίσμένοι στην  φάση ανάπτυξης και ανάπαυσης.

Η φάση ανάπτυξης συνήθως ξεκινά μόλις αποκολληθεί το παλιό φτερό από το ωοθυλάκιο. Στο ωοθυλάκιο αρχίζει να δημιουργείται  ένα νέο φτερό μέσα σε έναν πολτό απο διάφορα συστατικά και αιμοφόρα αγγεία που παρέχουν ζωή στον νέο  αναπτυσσόμενο άξονα. Το φτερό συνεχίζει να αναπτύσσεται για μέρες, ανάλογα με το προορισμό του  και το τελικό μήκος του. Όταν έχει αποκτήσει το τελικό του μέγεθος, αρχίζει να ανοίγει πλήρως τα πτερύγιά του, πέρνοντας σιγά-σιγά το τελικό σχήμα του και ο πολτός ξεκινά να εκφυλίζεται. Στο τέλος το φτερό γίνεται ένα νεκρό και κοίλο προσάρτημα δέρματος απο κερατίνη. Θα παραμείνει προσκολλημένο στο θυλάκιό του, μέσω του καλάμου καθ’ όλη την περίοδο της ανάπαυσης.  Τα πουλιά συνήθως κάνουν αλλαγή πτερώματος μιά φορά το χρόνο. Εν τούτοις υπάρχουν και πολλά που κάνουν δύο. Μία φορά την άνοιξη για να δημιουργήσουν ένα φτέρωμα που σχετίζεται με την αναπαραγωγή, και μία το φθινόπωρο για ένα φτέρωμα με σκοπό την προστασία απο τις χειμερινές συνθήκες*.

Η όλη διαδικασία είναι πολύ καλά ενορχηστρωμένη ώστε να αποφευχθεί οποιαδήποτε  λειτουργική διαταραχή.

*Κάθε εκδήλωση αλλαγής πτερώματος, δίνει στο πουλί την ευκαιρία να αναδιαμορφώσει τα φτερά του ως απάντηση στις περιβαλλοντικές αλλαγές.

Ωοθυλάκιο  φτερού (περιγραφή).

Ως ωοθυλάκιο του φτερού, περιγράφεται μια επιδερμική δομή που έχει εισχωρήσει στο δέρμα, η οποία περιβάλλει και δημιουργεί τον άξωνα των φτερών.  Σχηματίζεται κατά την πρώιμη εμβρυϊκή ανάπτυξη με πολύ περίπλοκες, αξιοθαύμαστα  ιδιαίτερες διαδικασίες  

Τα ωοθυλάκια των φτερών συνδέονται μεταξύ τους, αλλά και με άλλα μέρη του σώματος μέσω των μυών, των νεύρων, των κυττάρων του αίματος και του συνδετικού ιστού. Το φτερό για ένα πουλί, είναι ένα μοναδικό όργανο, απαραίτητο για την πτήση, που είναι και το απόλυτο χαρακτηριστικό του είδους του. Κατά τη φάση της ανάπτυξης, θα σχηματιστούν τα πρώτα στελέχη από ένα υπό γέννεση φτερό, μέσω της επιθηλιακής παροχής. Τα στελέχη θα διαφοροποιηθούν σε ομάδες, αξονικές και περιθωριακές. Τα κερατινοποιημένα «γένια» θα προκύψουν από τον κάλαμο  ενώ η αρχική αξονική πλάκα θα διαλύεται.  Τα «γένια» και τα «παράγενια» συνεχίζουν να διαφοροποιούνται σχηματίζοντας τη χαρακτηριστική, πολύπλοκη δομή τους. Ο κεντρικός κεράτινος πολτός καταρέει σε μια προγραμματισμένη απόπτωση για να επιτρέψει στο φτερό να ξεδιπλωθεί και να πάρει το χαρακτηριστικό του σχήμα. Τα φτερά κερατινοποιούνται κατά τη μορφογένεσή τους με δύο διαφορετικούς τύπους κερατίνης, α και β.

Σε ένα θύλακα φτερού με πλήρως αναπτυγμένο φτερό, προγονικά κύτταρα μελανοκυττάρων υπάρχουν σε έναν τρισδιάστατο δακτύλιο στο εξώδερμα των θηλών στη βάση του πτεροθυλακίου (Εικόνα 1). Αυτό το στάδιο ονομάστηκε «φάση ανάπαυσης». Αν χαθεί ή μαδηθεί το φτερό τυχαία, το ωοθυλάκιο θα αρχίσει να δημιουργεί ένα νέο φτερό. Τα προγονικά κύτταρα θα ενεργοποιηθούν και τα μελανοκύτταρα θα μεταναστεύσουν προς τα πάνω στον νεοαναπτυγμένο άξονα του φτερού , θα πολλαπλασιάζονται και τελικά θα διαφοροποιούνται σε ώριμα μελανοκύτταρα, που παράγουν χρωστική ουσία (Εικόνα 1). Τα προγονικά κύτταρα των μελανοκυττάρων είναι αρχικά κενά μελανινών και χωρίς ενδείξεις διαφοροποίησης που σχετίζονται με την παραγωγή μελανίνης

Εικόνα 1. 

-Ανατομία του ωοθυλακίου του φτερού κατά τις φάσεις ηρεμίας και ανάπτυξης. Όταν το φτερό μέσα στο ωοθυλάκιο έχει αναπτυχθεί πλήρως, τα προγονικά κύτταρα των μελανοκυττάρων, υπάρχουν στη βάση του φτερού ανενεργά, σε ηρεμία (περίοδος ανάπαυσης). Εάν το φτερό μαδηθεί ή χαθεί, τα προγονικά κύτταρα των μελανοκυττάρων ενεργοποιούνται, πολλαπλασιάζονται και διαφοροποιούνται σε μελανοκύτταρα που παράγουν χρωστική ουσία.

Το 2013, οι επιστήμονες  πρότειναν ένα γενικό μοντέλο που τονίζει τέσσερις φάσεις που διαμορφώνουν το μοτίβο μέσα στα φτερά:

1. Η χρωστική μπορεί να διανεμηθεί με συγκεκριμένο  χωροχρονικό τρόπο κατά μήκος του άξονα απο το ωοθυλάκιο του φτερού.

2. Όταν το φτερό ανοίγει μια νέα διάσταση δημιουργείται, παρέχοντας περισσότερες ευκαιρίες για εμφάνιση μοτίβων.

3. Υπάρχουν αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ετερογενών πληθυσμών των κυττάρων εντός του ωοθυλακίου π.χ. τα κύτταρα, στον υπο διαμόρφωση κυτταρικό πολτό, μπορούν να επηρεάσουν την ωρίμανση των μελανοκυττάρων και τελικά την παραγωγή αλλά και την ποιότητα της χρωστικής(μελανίνης).

4. Άλλοι φυσιολογικοί ή περιβαλλοντικοί παράγοντες όπως οι ορμόνες , οι εποχές κ.λ.π μπορούν να αλλάξουν τη μελάγχρωση και τη μορφολογία του φτερού. Η τελευταία διάσταση υπογραμμίζει μια σημαντική πτυχή της διαμόρφωσης του μοτίβου εντός του φτερού, καθώς παρέχει την ευκαιρία για ευέλικτες (εναλλακτικές) περιφερειακές ενδείξεις σε κάθε θυλάκιο φτερού που εν τέλη οδηγούν σε διαφορετικό χρώμα, σε διαφορετικά σημεία του φτερού.

Τα σχόλια είναι απενεργοποιημένα.

Website Powered by WordPress.com.

ΠΑΝΩ ↑